The Wiktionnary has interesting insights on that matter.

_{My previous answer was wrong, fooled by the feminine, and a better one will come later.}

Si on n’utilise pas de pronom, cette phrase peut aussi être écrite :

Les reines ont succédé aux reines.

On s’aperçoit que le rôle du pronom réfléchi est celui d’un objet indirect (COI) dans cette phrase. Il apparait aussi que le véritable auxiliaire est avoir, et qu’il ne peut y avoir d’accord puisqu’il n’y a pas d’objet direct.

Dans une phrase qui utilise un pronom réfléchi, l’auxiliaire avoir est remplacé par l’auxiliaire être, mais l’accord n’est pas modifié. Donc :

Les reines se sont succédé.

À proprement parler, le verbe se succéder n’existe pas, sauf pour cet emploi accidentellement pronominal (succéder les uns aux autres). En vérité, le verbe est ici succéder. C’est différent de s’envoler qui est un verbe essentiellement pronominal. Il n’est pas possible d’écrire « les feuilles se sont envolées » d’une façon différente, envoler n’existe pas.

Autres exemples d’emplois accidentellement pronominaux :

Ils se sont parlé.

Il n’y a pas d’accord pour la même raison : les uns parlent aux autres.

Ils se sont regardés.

Dans ce cas, le pronom est objet direct (les uns regardent les autres), et il est placé avant le verbe, d’où l’accord.